我國是世界上最大的養豬生產(chǎn)國，豬肉也是我國居民最主要消費的肉類(lèi)產(chǎn)品，生豬養殖在我國占有非常重要的地位。
目前我國養殖的生豬90%左右是外來(lái)品種如“杜長(cháng)大”等，長(cháng)期以來(lái)對其高瘦肉率和高生長(cháng)性能的追求導致豬肉感官品質(zhì)、營(yíng)養價(jià)值、肌內脂肪(IMF)和風(fēng)味物質(zhì)含量等肉品質(zhì)指標嚴重下降，我國優(yōu)質(zhì)豬肉生產(chǎn)面臨著(zhù)巨大挑戰。通過(guò)遺傳育種進(jìn)行品種改良是提升豬肉品質(zhì)和風(fēng)味的有效措施，但存在周期較長(cháng)、成本較高的問(wèn)題。因此，如何通過(guò)飼料營(yíng)養改善豬肉品質(zhì)和風(fēng)味，對于優(yōu)質(zhì)豬肉生產(chǎn)和滿(mǎn)足人們對美好生活的需求具有較為重要的意義。發(fā)酵飼料是含有益生菌及其代謝產(chǎn)物的活性飼料。近年研究表明，發(fā)酵可以改善飼料營(yíng)養組成，提供益生菌、脂肪酸、抗氧化物質(zhì)和風(fēng)味物質(zhì)等，進(jìn)而提高飼料的利用率，促進(jìn)動(dòng)物腸道健康，改善豬肉品質(zhì)和風(fēng)味[1]。因此，使用發(fā)酵飼料可能是優(yōu)質(zhì)豬肉生產(chǎn)比較便捷的一個(gè)舉措。
1.發(fā)酵飼料的現狀
目前，我國發(fā)酵飼料產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展，從事發(fā)酵飼料的企業(yè)已超1 000家，2025年產(chǎn)量將達到約4 000萬(wàn)t，未來(lái)5年產(chǎn)值將超1 000億元[2]。在PubMed數據庫中以“Fermented feed”為關(guān)鍵詞搜索，相關(guān)研究文獻已經(jīng)從2000年的92篇增長(cháng)到2021年的841篇，表明發(fā)酵飼料關(guān)注度和研發(fā)熱度的快速提升。雖然發(fā)酵飼料生產(chǎn)經(jīng)歷了一段發(fā)酵菌種和原料混雜，發(fā)酵條件不明確和發(fā)酵產(chǎn)品質(zhì)量參差不齊的時(shí)期，但隨著(zhù)國家和行業(yè)出臺相應政策和標準，行業(yè)和市場(chǎng)發(fā)展逐漸走向了有序和規范化。2018年1月1日，我國發(fā)布生物飼料領(lǐng)域第1個(gè)團體標準——《生物飼料產(chǎn)品分類(lèi)》，隨后《哺乳母豬用菌酶協(xié)同發(fā)酵飼料》、《生長(cháng)育肥豬用菌酶協(xié)同發(fā)酵飼料》、《飼料原料——酵母水解物》和《飼料添加劑——丁酸梭菌》等與發(fā)酵飼料有關(guān)的12個(gè)團體標準發(fā)布。2021年11月，農業(yè)農村部辦公廳印發(fā)《直接飼喂微生物和發(fā)酵制品生產(chǎn)菌株鑒定及其安全性評價(jià)指南》的通知。這些政策和標準的建立對我國發(fā)酵飼料行業(yè)的規范和健康發(fā)展起到了重要的推動(dòng)作用。
目前發(fā)酵飼料主要包括單一飼料原料發(fā)酵和混合飼料發(fā)酵，發(fā)酵原料的選擇從常規飼料原料(玉米、豆粕、菜籽粕、棉籽粕等)，逐漸發(fā)展到非常規低值原料(玉米胚芽粕、米糠粕、酒糟、茶渣、構樹(shù)葉等)。發(fā)酵根據添加水分比例可分為固態(tài)發(fā)酵和液態(tài)發(fā)酵，根據氧需要量可分為好氧、厭氧和兼性厭氧發(fā)酵，根據發(fā)酵劑配伍可以分為單菌、混菌和菌酶協(xié)同發(fā)酵。益生菌發(fā)酵可以降解飼料中抗營(yíng)養因子含量，提供有益代謝產(chǎn)物，提高養分利用率，調節腸道微生態(tài)平衡，增強機體抗氧化和免疫水平，有利于腸道健康和豬肉品質(zhì)的改善[3]。發(fā)酵飼料未來(lái)的發(fā)展趨勢主要集中在特色發(fā)酵菌種的選育、發(fā)酵機制和工藝方面的深入探究、發(fā)酵飼料數據庫建立、產(chǎn)品安全評價(jià)和飼喂體系構建等方面。
2 發(fā)酵對飼料品質(zhì)的改善作用及機制
優(yōu)質(zhì)的發(fā)酵菌種是生產(chǎn)發(fā)酵飼料的關(guān)鍵。目前應用較多的發(fā)酵菌種包括芽孢桿菌、乳酸菌和真菌。芽孢桿菌和真菌可將大分子物質(zhì)分解，改變飼料微觀(guān)結構，降解抗營(yíng)養因子，從而提升飼料的營(yíng)養價(jià)值。原因在于這些發(fā)酵菌種可通過(guò)分泌蛋白酶、淀粉酶、纖維素酶和脂肪酶等胞外酶，可將蛋白質(zhì)、淀粉、纖維素和脂肪等大分子有機物降解為較易吸收的小肽、氨基酸、低聚糖和脂肪酸等[4]。乳酸菌、丁酸梭菌和酵母等可通過(guò)產(chǎn)生有機酸、短鏈脂肪酸和細菌素，來(lái)降低發(fā)酵底物的pH，改善飼料適口性，抑制有害菌增殖和延長(cháng)飼料貯存時(shí)間[5]。部分乳酸菌還可以產(chǎn)生抗氧化酶、γ-氨基丁酸和花青素等代謝產(chǎn)物，提高飼料抗氧化和益生功能。另外，酵母菌體結構細胞壁、細胞內容物等具有改善動(dòng)物抗氧化和免疫功能等多重功效[6]。
益生菌發(fā)酵可以通過(guò)提高飼料氨基酸、脂肪酸、風(fēng)味物質(zhì)含量和生物酶活性等來(lái)改善飼料營(yíng)養價(jià)值。此外，發(fā)酵條件也對發(fā)酵品質(zhì)至關(guān)重要，合適的發(fā)酵條件可以避免雜菌污染和霉變。本團隊使用芽孢桿菌和乳酸菌發(fā)酵玉米、豆粕、大豆皮和麩皮混合飼料，發(fā)現飼料中不飽和脂肪酸的含量顯著(zhù)提高，飽和脂肪酸的含量顯著(zhù)減少，谷胱甘肽和葉酸等抗氧化物質(zhì)含量分別顯著(zhù)增加了60.00%和106.63%，超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)及過(guò)氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶活性分別顯著(zhù)提升了45.60%、8.65%和9.44%，同時(shí)粗蛋白質(zhì)、干物質(zhì)、異亮氨酸、亮氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、纈氨酸等必需氨基酸及丙氨酸、谷氨酸、酪氨酸、甘氨酸等非必需氨基酸的體外消化率均顯著(zhù)提高，其中蛋氨酸和苯丙氨酸的體外消化率提高超過(guò)10%[7]。馮鑫等[8]利用混合益生菌發(fā)酵棉籽粕，使棉籽粕粗蛋白質(zhì)含量增加，纖維含量降低，游離棉酚的含量顯著(zhù)降低了75.39%，酸性蛋白酶、中性蛋白酶和木聚糖酶活性分別顯著(zhù)提高了44.25%、181.08%和65.00%。本團隊使用芽孢桿菌和乳酸桿菌發(fā)酵黃酒糟，其纖維素含量顯著(zhù)降低了37.85%，小肽和總氨基酸含量顯著(zhù)提高了23.08%和12.20%，真蛋白、總能和總氨基酸的體外消化率分別顯著(zhù)提高了12.38%、9.95%和21.13%，同時(shí)改善了脂肪酸組成[9]。伏曉玉等[10]研究發(fā)現，混菌發(fā)酵使構樹(shù)葉中的單寧含量顯著(zhù)降低了60%以上，大分子蛋白質(zhì)降解為氨基酸、小肽，粗纖維降解產(chǎn)生芳香族物質(zhì)。此外，崔藝燕等[11]研究康寧木霉發(fā)酵茶渣，發(fā)現發(fā)酵后茶渣粗蛋白質(zhì)、必需氨基酸、風(fēng)味氨基酸、還原糖和黃酮含量分別顯著(zhù)提高了28.52%、185.64%、202.82%、211.03%和69.17%，纖維含量明顯降低。
飼料發(fā)酵過(guò)程中，微生物區系變化引起飼料理化性質(zhì)和代謝產(chǎn)物的變化，最終影響飼料品質(zhì)。Park等[12]采用不同菌種發(fā)酵大豆發(fā)現，細菌發(fā)酵主要產(chǎn)生含硫揮發(fā)物和脂肪酸衍生揮發(fā)物(如醇和酮);真菌發(fā)酵則會(huì )產(chǎn)生苯丙氨酸衍生的揮發(fā)性產(chǎn)物(如醛、酯和乙酸鹽)。本團隊發(fā)現枯草芽孢桿菌、植物乳桿菌、釀酒酵母和植酸酶協(xié)同發(fā)酵米糠粕過(guò)程中，微生物通過(guò)糖酵解、磷酸戊糖、三羧酸循環(huán)和脂肪酸合成等代謝途徑參與米糠粕碳水化合物的降解，以及氨基酸、不飽和脂肪酸和核苷酸的合成[13]。此外，本團隊還發(fā)現枯草芽孢桿菌和乳酸菌發(fā)酵玉米、豆粕和黃酒糟復合飼料過(guò)程中纖維于8~12 h發(fā)生降解，蛋白質(zhì)于12~24 h降解;分泌的生物酶主要有中性蛋白酶、木聚糖苷酶和β-葡聚糖內切酶等;芽孢桿菌在好氧發(fā)酵的前12 h快速增殖，抑制了飼料中有害菌增殖，降低了飼料中菌群多樣性，而厭氧發(fā)酵增加了乳酸菌等有益菌數量，顯著(zhù)提高了飼料菌群多樣性，芽孢桿菌和乳酸菌是發(fā)酵過(guò)程中的優(yōu)勢菌屬，生物信息分析發(fā)現，環(huán)境信息處理和細胞處理是發(fā)酵過(guò)程中微生物發(fā)揮作用的主要代謝功能[14]。
3 發(fā)酵飼料對豬肉品質(zhì)的影響及調控機制
3.1 豬肉品質(zhì)及其形成影響關(guān)鍵因素
豬肉品質(zhì)主要包括感官品質(zhì)、營(yíng)養品質(zhì)以及加工品質(zhì)和衛生質(zhì)量[15]。其中，感官品質(zhì)主要是消費者的視覺(jué)、味覺(jué)、嗅覺(jué)和觸覺(jué)對肉的綜合感受，評價(jià)指標包括肉色、系水力、風(fēng)味、肌肉pH、大理石紋、嫩度、多汁性等。肉色與機體抗氧化能力、pH和肌纖維類(lèi)型密切相關(guān)。在一定范圍內，豬肉pH又與肉色評分呈正相關(guān)[16]。嫩度和系水力則與pH和IMF含量有關(guān)。豬肉風(fēng)味物質(zhì)主要包含脂肪酸、核苷酸、呈味氨基酸和鮮味肽等[17]。營(yíng)養品質(zhì)主要指肉的營(yíng)養價(jià)值，包括氨基酸、脂質(zhì)(如脂肪酸)、礦物質(zhì)、維生素等營(yíng)養物質(zhì)的含量和組成，與人們的膳食營(yíng)養和健康密切相關(guān)。
IMF是影響豬肉品質(zhì)的重要因素。IMF與豬肉感官品質(zhì)密切相關(guān)，其分布與數量決定了大理石紋評分;同時(shí)，IMF的增加有助于改善豬肉的風(fēng)味和多汁性，可改善豬肉的嫩度和風(fēng)味等[18]。肌束間分布的脂肪(肌間脂肪)可有效降低肌纖維密度，合適的脂肪含量利于豬肉系水力和多汁性。在肉品風(fēng)味方面，肌肉中的脂肪可為大多數揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)提供反應前體物質(zhì)，直接影響揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的種類(lèi)和含量。IMF沉積主要受品種、環(huán)境、營(yíng)養等因素影響。本團隊通過(guò)比較不同豬種的IMF發(fā)現，180日齡金華豬背最長(cháng)肌和腰大肌IMF含量分別為3.42%和3.58%，顯著(zhù)高于長(cháng)白豬的2.28%和2.59%(占鮮重)[19]。Zhang等[20]研究表明，金華豬肝臟、背最長(cháng)肌組織的蛋白酶體亞單位α6(PSMA6)基因表達水平顯著(zhù)高于巴克夏豬，且PSMA6基因在這些組織的mRNA表達量與IMF含量呈顯著(zhù)正相關(guān)，可促進(jìn)脂肪前體細胞增殖和脂肪生成。本團隊通過(guò)分析金華豬和長(cháng)白豬背最長(cháng)肌的基因表達譜發(fā)現，豬差異基因FLJ36031(pFLJ)可能通過(guò)調節脂肪合成相關(guān)基因如脂肪酸合成酶、乙酰輔酶A羧化酶、甘油三酯脂肪酶和激素敏感脂肪酶的表達，進(jìn)而調控機體脂肪沉積[21]。Chen等[22]研究表明，萊蕪豬小RNA-331-3p(miR-331-3p)在肝臟、肌肉和背部脂肪中的表達較高，其可以作為脂肪細胞增殖分化和脂肪酸代謝的調節因子，抑制細胞增殖并促進(jìn)前脂肪細胞分化。Wang等[23]通過(guò)對豬IMF進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現軸突導向因子1(NTN1)基因可以調節成肌細胞的增殖和分化，在IMF形成過(guò)程中起重要作用。
肌纖維是決定豬肉品質(zhì)另一關(guān)鍵因素，肌纖維類(lèi)型與組成影響豬肉的肉色、pH、系水力及嫩度，同時(shí)對風(fēng)味也有一定影響[24]。肌纖維可分為氧化性肌纖維(Ⅰ型、Ⅱa型)和酵解型肌纖維(Ⅱx型和Ⅱb型)。氧化型肌纖維的肌紅蛋白含量顯著(zhù)高于酵解型肌纖維。因此，氧化型肌纖維比例高的肌肉顏色鮮紅，肉色評分較高，豬肉表現出更好的感官品質(zhì)[25]。研究表明，豬背最長(cháng)肌MyHC Ⅰ基因可抑制肌肉氧化應激，增加氧化型肌纖維比例，并通過(guò)氧化物酶體增殖激活受體α(PPARα)增強脂肪酸氧化，從而改善肉質(zhì)[25]。本團隊研究發(fā)現，與長(cháng)白豬相比，金華豬背最長(cháng)肌含有更多的Ⅰ型、Ⅱa氧化型肌纖維和較低的Ⅱb型酵解型肌纖維含量，在長(cháng)白豬背最長(cháng)肌中細胞外調節蛋白激酶(ERK)表達量顯著(zhù)高于金華豬;超表達ERK后，顯著(zhù)降低Ⅰ型氧化型肌纖維含量，提高酵解型肌纖維含量，表明ERK信號通路在調控肌纖維類(lèi)型轉化過(guò)程中發(fā)揮了重要作用[26]。在肌管中，小RNA-22-3P(miR-22-3p)和腺苷酸活化蛋白激酶(AMPK)/細胞沉默調節蛋白1(Sirt1)/過(guò)氧化物酶體增殖活化受體γ輔助活化因子-1α(PGC-1α)途徑可促進(jìn)肌纖維類(lèi)型從快肌纖維到慢肌纖維的轉化[27]。線(xiàn)粒體及糖、脂代謝相關(guān)基因，如AMPKα1、Sirt1、PGC-1α、線(xiàn)粒體轉錄因子A(TFAM)、線(xiàn)粒體轉錄因子B1(TFB1M)、細胞色素(Cytc)、ATP合酶脂質(zhì)結合蛋白(ATP5G)、肉毒堿棕櫚?；D移酶-1B(CPT-1B)和氧化物酶體增殖激活受體δ(PPARδ)等，可增加豬背最長(cháng)肌琥珀酸脫氫酶和蘋(píng)果酸脫氫酶活性，降低乳酸脫氫酶活性，從而實(shí)現肌纖維型從快肌纖維到慢肌纖維的轉變[28]。
此外，腸道微生物也與豬肉品質(zhì)密切相關(guān)。Chen等[29]研究報道，豬腸道普氏菌屬中的Prevotella copri可通過(guò)Toll樣受體4(TLR4)和哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號通路上調與脂肪生成和脂肪積累相關(guān)基因的表達，抑制脂肪分解、脂質(zhì)轉運和肌肉生長(cháng)相關(guān)基因的表達。Qi等[30]發(fā)現，黑豬腸道丁酸梭菌含量與IMF含量呈正相關(guān)，腸道丁酸球菌屬(Butyricicoccus)、真桿菌屬(Eubacterium)、考拉桿菌屬(Phascolarctobacterium)和原桿菌屬(Oribacterium)含量與腹部脂肪和甘油三酯脂肪酶的mRNA表達量呈顯著(zhù)負相關(guān);其中真桿菌屬(Eubacterium)屬于梭狀芽胞桿菌群ⅩⅣa，其主要功能包括多糖發(fā)酵和膽汁酸脫羥基等，對肥胖和相關(guān)代謝紊亂發(fā)展具有潛在的調控作用。Fang等[31]在二花臉和巴馬香豬腸道微生物的研究中，采用關(guān)聯(lián)分析確定了119個(gè)與IMF含量顯著(zhù)相關(guān)的操作分類(lèi)單元(OTU)，其中瘤胃球菌屬(Ruminococcus)、普氏菌屬(Prevotella)和密螺旋體屬(Treponema)等在多糖和氨基酸代謝中發(fā)揮著(zhù)重要作用，與IMF生成、腹部脂肪和背膘的沉積相關(guān)。上述結果表明，豬腸道內特定的微生物可能通過(guò)參與機體能量代謝，調控脂肪沉積和豬肉品質(zhì)形成。
3.2 發(fā)酵飼料對豬肉營(yíng)養品質(zhì)的影響及機制
飼料營(yíng)養對豬肉營(yíng)養品質(zhì)的調控起關(guān)鍵作用[7]。黃小乘等[32]研究發(fā)現，使用酵母菌、康氏木霉、白腐菌和非淀粉多糖酶發(fā)酵的秸稈微貯飼料飼喂育肥豬后，背最長(cháng)肌中粗蛋白質(zhì)含量顯著(zhù)提高了4.73%。Qiu等[33]研究報道，釀酒酵母、枯草芽孢桿菌和乳酸菌發(fā)酵的玉米-豆粕型飼糧可能通過(guò)提高飼糧中粗蛋白質(zhì)和氨基酸含量增加豬肉的蛋白質(zhì)含量。韓啟春[34]發(fā)現，8種菌發(fā)酵的玉米-豆粕型飼糧飼喂的豬，其肉中蛋白質(zhì)含量有增長(cháng)的趨勢。Lu等[35]發(fā)現，10%乳酸菌、梭菌和雙歧桿菌發(fā)酵的玉米-豆粕型飼糧飼喂生長(cháng)育肥豬后，背最長(cháng)肌中天冬氨酸、谷氨酸、丙氨酸等芳香族氨基酸的含量分別顯著(zhù)提高了2.21%、3.08%和0.93%。Xu等[16]發(fā)現，10%酒曲發(fā)酵小麥酒精糟使豬肉必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸含量分別顯著(zhù)增加了5.57%、5.45%和5.50%，進(jìn)而提高豬肉的營(yíng)養價(jià)值。本團隊研究發(fā)現，8%枯草芽孢桿菌和戊糖片球菌發(fā)酵的玉米-豆粕飼糧可顯著(zhù)提高豬肉的IMF、必需氨基酸(纈氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、賴(lài)氨酸)含量，亞油酸、油酸、亞麻酸、花生四烯酸含量分別顯著(zhù)提高了14.86%、3.99%、34.48%和20.69%[7]。Tang等[17]發(fā)現，植物乳桿菌、枯草芽孢桿菌、產(chǎn)脘假絲酵母和黑曲霉菌發(fā)酵的全價(jià)飼糧飼喂育肥豬后，使背最長(cháng)肌中油酸、亞油酸、花生四烯酸、總不飽和脂肪酸含量分別顯著(zhù)提高了5.23%、5.16%、11.76%和5.41%，降低總飽和脂肪酸(SFA)含量。Fang等[36]研究也發(fā)現，蘋(píng)果渣青貯料飼喂后，育肥豬背膘中碳18~碳20的多不飽和脂肪酸含量顯著(zhù)提高了14.62%。上述結果表明，發(fā)酵飼料在提升豬肉的營(yíng)養品質(zhì)方面有比較重要的作用。
發(fā)酵飼料在改善豬肉營(yíng)養品質(zhì)方面發(fā)揮比較重要的作用，其機制可能是發(fā)酵飼料能提高飼料蛋白質(zhì)、氨基酸和脂肪酸等營(yíng)養水平，增加育肥豬采食量，提高飼料消化率，改善豬肉蛋白質(zhì)與脂肪的沉積，從而提高豬肉中粗蛋白質(zhì)、氨基酸、粗脂肪和脂肪酸等營(yíng)養成分的含量[32]。此外，發(fā)酵飼料中益生菌及其代謝產(chǎn)物如乳酸、乙酸的增加也可能是引起豬肉營(yíng)養沉積和脂質(zhì)代謝變化的原因。Lin等[37]研究表明，6%發(fā)酵乳桿菌、枯草芽孢桿菌和釀酒酵母發(fā)酵玉米芯飼喂后，可顯著(zhù)提高育肥豬的采食量、日增重和養分消化率，降低料重比，顯著(zhù)改善肉色、IMF含量和豬肉脂肪酸組成，顯著(zhù)提高育肥豬腸道乳酸菌含量，并降低腸桿菌豐度。He等[38]發(fā)現，5%的枯草芽孢桿菌、凝結芽孢桿菌和乳酸菌發(fā)酵麥麩飼喂生長(cháng)育肥豬后，其日增重提高，料重比降低，免疫功能得到改善，腸道鏈球菌屬(Streptococcus)豐度顯著(zhù)降低，毛螺菌科(Lachnospiraceae)、蘇黎世桿菌屬(Turicibacter)豐度顯著(zhù)提高。由此可見(jiàn)，發(fā)酵飼料也可能通過(guò)調控腸道微生物，提高育肥豬生長(cháng)性能、血清抗氧化和免疫功能等，進(jìn)而提高豬肉品質(zhì)，但發(fā)酵飼料通過(guò)腸道微生物對豬肉的直接調控作用還有待深入研究。
3.3 發(fā)酵飼料對豬肉感官品質(zhì)的影響及機制
發(fā)酵飼料對肉色和大理石紋、抗氧化和系水力及風(fēng)味物質(zhì)等豬肉感官指標也有較為明顯的改善作用。本團隊通過(guò)對發(fā)酵原料(大豆蛋白、蘋(píng)果渣、燕麥、玉米、小麥、豆粕、柿子殼、蘋(píng)果飼料、馬鈴薯漿、菜籽粕、小麥酒精糟、銀杏)、發(fā)酵添加劑(中草藥、大蒜粉、紅參粉、小球藻)和3 562頭豬的飼養試驗發(fā)表的30余篇文獻結果進(jìn)行Meta分析發(fā)現，發(fā)酵飼料可以顯著(zhù)改善豬肉感官品質(zhì)，包括豬肉亮度(標準均差0.4，置信區間0.04，0.7)、紅度(標準均差0.7，置信區間0.1，1.2)、大理石花紋(標準均差2.1，置信區間1.2，3.0)以及風(fēng)味，經(jīng)過(guò)劑量效應分析，發(fā)酵原料和發(fā)酵添加劑的最優(yōu)劑量分別為8%和0.15%[39]。本團隊進(jìn)一步研究表明，飼喂8%枯草芽孢桿菌和戊糖片球菌發(fā)酵的玉米-豆粕飼糧使豬肉眼肌面積、肉色紅度和大理石評分分別顯著(zhù)增加了16.62%、9.12%和50.49%[7]。此外，Lu等[35]發(fā)現，10%乳酸菌、梭菌和雙歧桿菌發(fā)酵的玉米-豆粕型飼糧飼喂后，使生長(cháng)育肥豬背最長(cháng)肌紅度與黃度值顯著(zhù)提高了12.24%和43.99%，色澤更加鮮紅亮澤。
Lu等[35]研究表明，10%乳酸菌、梭菌和雙歧桿菌發(fā)酵的玉米-豆粕型飼糧飼喂生長(cháng)育肥豬可以顯著(zhù)降低背最長(cháng)肌滴水損失和剪切力，提高豬肉系水力和嫩度。任向蕾等[40]采用10%芽孢桿菌、糞腸球菌和嗜酸乳桿菌發(fā)酵玉米-豆粕型飼糧飼喂后，育肥豬后腿肉總抗氧化能力、SOD和GSH-Px活性分別顯著(zhù)提高了51.90%、32.51%和29.63%，滴水損失顯著(zhù)降低29.80%。本團隊使用8%戊糖片球菌和芽孢桿菌發(fā)酵玉米-豆粕型飼糧飼喂育肥豬后，豬肉中SOD和GSH-Px活性分別顯著(zhù)提高了22.29%和21.10%，組織脂質(zhì)過(guò)氧化物含量顯著(zhù)降低，滴水損失和剪切力分別顯著(zhù)降低了20.96%和10.64%，從而改善豬血清和肌肉的抗氧化能力，提高豬肉嫩度和系水力[7]。朱坤等[41]研究發(fā)現，唾液乳桿菌、枯草芽孢桿菌和釀酒酵母發(fā)酵全價(jià)飼料飼喂育肥豬后，顯著(zhù)提高了其血清中黃嘌呤、丁子香酚、丙烯酤胺和對-香豆酸等代謝產(chǎn)物的含量，改善豬肉的抗氧化能力，并使剪切力顯著(zhù)降低了6.38%，提高了豬肉嫩度。
本團隊研究發(fā)現，8%枯草芽孢桿菌和戊糖片球菌發(fā)酵的玉米-豆粕飼糧飼喂育肥豬后，可以顯著(zhù)提高背最長(cháng)肌中不飽和脂肪酸(花生四烯酸、亞油酸、油酸、亞麻酸)、鮮味氨基酸(谷氨酸、天冬酰胺、蘇氨酸、絲氨酸、丙氨酸、甘氨酸)、醇類(lèi)物質(zhì)(異辛醇、壬醇)、醛類(lèi)物質(zhì)(壬醛、辛醛、庚醛、己醛、苯甲醛)及酮類(lèi)物質(zhì)(3-羥基-2丁酮、苯乙酮、甲基庚烯酮)等風(fēng)味物質(zhì)的含量[7]。黃小乘等[32]研究也表明，酵母菌、康氏木霉、白腐菌和非淀粉多糖酶發(fā)酵秸桿飼糧飼喂后，使育肥豬背最長(cháng)肌的呈味氨基酸如甘氨酸、脯氨酸、丙氨酸以及棕櫚酸、亞油酸含量分別顯著(zhù)提高了8.20%、14.33%、10.44%、3.54%和54.11%，改善了豬肉風(fēng)味。宋博等[42]研究報道，10%酵母菌、乳酸菌和纖維素酶發(fā)酵的構樹(shù)飼糧飼喂育肥豬，使豬背最長(cháng)肌中組氨酸、精氨酸、甘氨酸、?；撬岷?beta;-氨基異丁酸等含量分別顯著(zhù)提高了45.20%、30.87%、43.00%、20.64%和40.52%。任向蕾等[40]采用電子鼻分析和感官評定發(fā)現，10%芽孢桿菌、糞腸球菌和嗜酸乳桿菌發(fā)酵玉米-豆粕型飼糧飼喂后，可以提高育肥豬后腿肉中脂肪族化合物的含量，并使嫩度、風(fēng)味和多汁感評分分別顯著(zhù)提高了6.26%、5.73%和15.01%。上述研究結果提示，發(fā)酵飼料具有改善豬肉風(fēng)味的功能。
發(fā)酵飼料調控豬肉感官品質(zhì)的機制可能是有機酸促進(jìn)了胃液的分泌，并提高肌紅蛋白與鐵的結合，改善肉色、嫩度和系水力等[41]。此外，飼料發(fā)酵后鮮味氨基酸、肌苷酸、有機酸和揮發(fā)性物質(zhì)等風(fēng)味物質(zhì)含量提高，從而有利于改善豬肉中各種呈味物質(zhì)，進(jìn)而提升肉品風(fēng)味。同時(shí)，發(fā)酵飼料中含有的具有抗氧化能力的益生菌如乳酸菌、小肽和抗氧化酶等，增強了機體和豬肉的抗氧化能力。發(fā)酵飼料對IMF沉積調控可能是通過(guò)調節育肥豬脂肪中氧化物酶體增殖激活受體γ(PPARγ)的表達來(lái)實(shí)現的[34];對肌纖維發(fā)育及類(lèi)型調控的可能機制是增加胰島素/蛋白激酶B(AKT)/哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白1(mTORC1)蛋白合成級聯(lián)反應和激活肌肉萎縮因子(MAFbx)/叉頭轉錄因子1(Foxo1)途徑，以及對核糖體蛋白、肌肉收縮和肌肉肥大相關(guān)蛋白的調節[33]。
4 小結
發(fā)酵飼料可以提供益生菌、氨基酸、風(fēng)味物質(zhì)、抗氧化酶等，提高飼料營(yíng)養價(jià)值，進(jìn)而改善豬肉感官和營(yíng)養品質(zhì)，在優(yōu)質(zhì)安全豬肉生產(chǎn)中發(fā)揮著(zhù)比較重要的作用。不同的發(fā)酵菌種、發(fā)酵形式和條件可能對豬肉品質(zhì)和風(fēng)味的改善有著(zhù)不同程度的影響，但目前發(fā)酵飼料如何調控豬肉品質(zhì)和風(fēng)味的機制研究尚不深入。同時(shí)發(fā)酵飼料還存在評價(jià)體系不完善、產(chǎn)品品質(zhì)檢測不全面、發(fā)酵機制不明確等問(wèn)題。未來(lái)，發(fā)酵飼料研究將主要圍繞特色發(fā)酵菌種選育、活性代謝產(chǎn)物挖掘、優(yōu)質(zhì)豬肉生產(chǎn)、生產(chǎn)工藝標準化和安全性評價(jià)與產(chǎn)品質(zhì)量評估標準建立等方向重點(diǎn)展開(kāi)。
